能蒙骗我们味觉的绝不只有阿斯巴甜和它的一班化学亲戚。天然物质中，效果最惊人的大概是“神秘果蛋白”，它提取自神秘果，它在西非已经种植若干世纪。把它和酸的东西一起吃下，就会出现怪事：原本酸味的食物变成了甜味。它能使柠檬变成最甜的甜橙，还能将添盐加醋的薯片从咸味零食转变为咸甜交织的布丁。在这个过程中，它并没有改变食物的成分——食物自然还是那个食物。它改变的是我们的知觉，将酸味变成了甜味。
有一个过程的原理与此类似：洋蓟中含有一种名为“洋蓟酸”的化学物质，它能暂时与我们的甜味受体锁定，似乎还能抑制它们。吃完洋蓟后喝一小口饮料能从受体上洗掉洋蓟酸，使脑误以为你刚吃了甜的东西。更熟悉的一个味觉花招来自牙膏中的一种常见成分，十二烷基硫酸钠（SLS）。因为有这种温和的去垢剂，你在刷牙后立刻吃喝东西，都会尝到一股怪味。和所有去垢剂一样，SLS也会攻击脂肪分子，而当它影响到我们味觉细胞的脂质膜时，事情就有点乱套了。它能暂时阻断细胞对甜味的接收，同时又扰乱它们对苦味的探测。于是，你在刷牙之后喝一小口橙汁，会尝不到一丝甜味，其中的酸味也变成了苦。但再喝几口就能洗掉SLS，味觉也会跟着恢复正常。
直到不久以前，教科书上还常常只列四种原味，对第五种统统不提。其实早在一百多年之前，东京帝国大学的化学家池田菊苗（Kikunae Ikeda）就造出了umami一词，大意是“美味的精华”。这种鲜味虽然历史悠久，但它的专门受体直到2002年才获发现，科学界这才终于将它认证为第五种原味。抛开这番曲折，“鲜”早已在各种烹饪文化中占有一席之地。古罗马人用发酵的鱼露为食物添加刺激的滋味，拜占庭人和阿拉伯人也用大麦酱（murri）达到同样的效果，酱油更是在中国使用了近两千年。虽然历史这样厚重，鲜味却始终是最难定义的味道。要我形容的话，我最多说它偏咸、强烈而可口。它在许多食物中出现，包括肉类、鱼类、奶酪、蘑菇和番茄，还有日本人称为“昆布”的海带——海带也是池田菊苗早期研究的基础。对所有这些食物，我们的味觉受体都会接收其中的氨基酸，如谷氨酸。氨基酸是蛋白质的基础构件，也是我们饮食中不可或缺的成分；而人对于鲜味的嗜好，正是身体在引导我们寻找一种关键食材。

用糖平衡酸，用盐制约苦，用鲜带出美味，这套组合千百年来一直是烹饪的主要手法。我们常听到一种观点，说只要注意五味调和，就能做出臻于完美的菜肴。科学家们也认为，鲜味的发现已经补上了拼图的最后一块。然而最新的研究显示，口腔中除了知名的那些受体细胞之外，还隐藏着许多别的细胞，它们的功能长久以来都是谜团。多年来一直有人主张，既然三种宏量营养素中的两种即碳水化合物和蛋白质都有专门的受体，我们自然也应该能尝出那第三种，即脂肪。虽然争议仍在继续，但受体真的找到了。这种“G蛋白偶联受体120”（GPR120）会在遇到脂肪的基本构件脂肪酸时活化。就像其他原味一样，当脂肪接触舌头时，只要约1/10秒，脑内就会产生可测量的反应。将脂肪的味道也列入原味，理由看来很充分了。
口腔中的其他隐秘味觉感受器也在渐渐交出自己的秘密。有人宣称，人在头部受重击时尝到的金属味，还有在吃面条或米饭时感知到的淀粉味，都应该看作独特的味道。还有人主张，针对水这种生命灵药，或许也有专门的味觉感受器。比如昆虫似乎就有这方面功能，还有越来越多的证据表明，人类身上也遍布水的传感器，且和味觉感受器有许多共性。水可能是没什么味道，但你只要尝过去离子水（就是去掉一切只留下H2O的水），就会发现味道不太一样，有人说是略带一点点苦。这是因为水的风味大多来自水中的微量矿物质，特别是金属离子，其中一些能为我们的咸味受体检测到。此外也有新的证据显示，我们的舌头还装备了一种特殊能力，能觉察另一种对于身体机能不可缺少的物质：钙。令人意外的是，那些我们一提起钙就想到的食物，如牛奶和奶酪，里面倒未必尝得出钙味，因为牛奶和奶酪中的脂肪和蛋白会与钙结合，使我们发现不了后者。我们更可能尝到钙味的是绿色蔬菜，比如羽衣甘蓝和其他十字花科成员，它们都富含这种矿物。
钙受体真正显出本领的地方，是对所谓“厚味”（kokumi）的品尝。如果你对鲜味的理解有困难，厚味就更是重重一击了。和鲜味一样，厚味也是最先在日本发现的。厚味的“厚”字其实有些自相矛盾，因为它实在尝不出有什么味道——那更接近一种口感，有时形容为“充满口腔的感觉”（mouthfulness）。它能提升比较熟悉的味道，抽出它们的风味，带来一种丰满的体验。虽然在觉察厚味时似乎有钙受体在起作用，但产生厚味的分子却是肽类——有点像没出徒的小蛋白质，会从慢烤的肉、陈年干酪和发酵食品中冒出来。厚味这东西，虽然描述起来就像往墙上钉果冻那么难，但它早就是挂肉风干和催熟奶酪这类手法背后的指导原则了。我们知道经这样处理的食物味道更好，厚味就是其中的关键原因。

每个人的味蕾数量，多少体现了整个人类物种的演化，和其他哺乳类相比这一点尤其明显。总体而言，肉食动物的味蕾是较少的：狗的味蕾只有我们的约1/4，家猫更少，还不到500个。相比之下，植食动物的口腔就布满味蕾：兔子的味蕾数量和我们相当，奶牛更是有25000个左右。因此，或许它们每吃一口草都能尝到爆炸般的美味，但这种味蕾超配的原因主要还是为了防御毒物。家养牛的祖先会啃食五花八门的植物，这一点很像今日的一些野生兔子及一众其他植食哺乳动物。植食动物遇到的植物种类越多，无意间吃进毒物失去行动能力的风险就越高，因此就需要一套早期预警系统，这时，它们那一口数量众多的味蕾就派上用场了。在这方面，肉食动物就不必这么担忧，它们的食谱远不如吃植物的亲戚那么多样，它们的猎物体内很少含有毒素，所以演化也没有为它们配备如此复杂细致的味觉。就味蕾数量和食谱而言，我们人类介于上述两种动物之间，相比肉食类可能更接近植食类；但我们最像的还是杂食类，特别是那种长着弯弯尾巴和娇俏口鼻的哺乳动物——我们的祖先吃饭时确实“像猪在吃食”，现在的我们味觉体验也多半和它们相似。

在20世纪的大部分时间里，英国消费者都能在广告中看到两个“百世图少年”（Bisto Kids），这一对男孩女孩总是被肉汁的香气迷得晕头转向。一闻到这东西，他们每每会循着诱人的香味找到源头。考虑到百世图少年出现于英国烹饪的最低谷时期，引诱他们的极可能只是一道惨不忍睹的菜肴：被过度烹饪摧毁的蔬菜加上几片干巴巴的肉，共同淹没于第三波肉汁之下。不过，虽说美味的香气能够调动胃口，气味对风味的贡献主要还是在食物入口之后。说起闻味，我们想到的一般都是“鼻前通路”，就是空气经鼻孔到达嗅感受器的那一条。但通向这些感受器还有另一条路：香气从口腔后部升起，顺着鼻咽到达嗅上皮。由于气味是从后面传进鼻子，这条路线就顺理成章地叫“鼻后通路”。这条从口腔到鼻腔的通路，就是法国美食大家让·安泰尔姆·布里亚——萨瓦兰（Jean Anthelme Brillat-Savarin）所说的“嘴里的烟囱”。我们把食物嚼碎后，它们的香气就向上飘送至嗅感受器，我们就是这样在进食中感知到气味的。
有一件事很奇怪：我们是通过鼻孔还是口腔闻到气味，竟会对知觉造成影响。这似乎不合逻辑，毕竟两条通路激活的是相同的感觉受器，然而当我们闻食物时，嗅觉体验出现在鼻腔，而当食物吃进嘴里，体验的中心又在口腔。这一错觉解释了为什么我们在感知风味时似乎对味觉和嗅觉不加区分。抿一口葡萄酒可能会尝到各种风味，而味觉在其中贡献的或许只有一点点酸（葡萄酒往往是酸性的），或许再加一丝丝甜；此外的一切都来自鼻子。我们之所以觉得风味在嘴里，是因为脑玩了一个把戏。不过这也不尽是错觉，在人“嗅气味”和“尝气味”时扫描人脑，发现确有不同的脑活动模式。基于榴莲、花椰菜或蓝纹奶酪的气味生产的空气清新剂几乎铁定卖不出去，但偏偏又有许多人爱吃它们——在这两个场景里，都是同一种感觉在提供大部分信息。看来在我们的各种感觉中，只有嗅觉能为同样的刺激赋予两种不同的体验。
总结一下这幅错综复杂的图景：我们在说某样东西的味道时，说的不仅是味道；说气味在风味知觉中占主导作用，说的也不是鼻子闻到的那种气味。风味三元素中的最后一元是化学物理觉，这是一种对于化学物质的敏感性，与味觉在某些方面类似而又有别。实际上，那些被化学物质所刺激的神经通路同时也参与触觉、痛觉和温度觉，所以与化学物理觉最具共性的倒是触觉。口中的感觉，就是这么复杂而精彩。

比起味觉，化学物理觉更接近触觉，这个观点最贴切的例子莫过于某人在大吃辣椒之后如厕时的痛苦。不过辣椒素不是唯一会产生热感的物质，芥末、辣根、黑胡椒和姜也会带来一种由感觉产生的温暖感。你如果吃过不熟的香蕉，肯定明白那种奇怪的“缩皱感”。造成这股涩味的是一组名叫“丹宁”的植物化学物质。除了不熟的水果之外，喝泡了太久的茶或是嚼葡萄皮，也能在你口腔中引入这种感觉——后者正是红葡萄酒中的那股温和涩味的来源。丹宁是碱性的，因此味道发苦，但它们也能与唾液相互作用，激活口中的触觉感受器。类似地，汽水中溶解的二氧化碳会与唾液反应生成碳酸，和涩味一样，它也给我们一种化学物理觉体验。你大可以想象这是微小的气泡在破裂时刺激了舌头，毕竟大多数人就是这么认为的。但就在几年前，科学家却大费周章地否定了这个想法：他们先把一群人关进气压室，调高室内气压，然后请他们品尝汽水。高压使气泡无法破裂，断绝了由此造成酥麻刺痛的可能，但饮料尝起来并无变化。真实的原理是，碳酸本身对口腔形成了温和刺激，口腔再经痛觉感受器识别了这一感觉。别管刺激的原理是什么，你可以试着喝一杯泄了气的碳酸饮料，你会发现乐趣随气泡消失了，那味道相当难喝——我这里说了“味道”，但这当然不是味道，而是一种“风味”。二者的区别很细，却很重要。
没有什么比吃一餐饭更能调动各种感觉了。虽然在风味知觉中担纲的是味觉、嗅觉和化学物理觉，但触觉、视觉和听觉也都会来客串。触觉让我们觉察食物的质地，那或许是巧克力在舌间融化的愉悦口感，又或是一块哈卡尔的橡胶兮兮的劲儿；温度觉能增强大热天喝下一杯冰饮时的享受；视觉会在我们脑中调校食物的魅力；而我们在一只新鲜苹果上咬下一口时，听见那声清脆的咔嚓声，或许也令人开胃。吃以独特的方式将各种感觉模式凑到一起，是我们最丰富多元的感觉体验。

我们总认为味觉在口腔里才有，但其实别的动物在这方面就相当随意。比如有一种鲶鱼，全身都分布着大量味觉感受器，简直是一条游动的舌头——希望它们喜欢这种随时能吃到污泥自助餐的生活。不过它们无论尝到什么，都不会是甜的，因为就像它们在漫画中的宿敌猫一样，鲶鱼没有检测糖分子的相应受体。昆虫的感受器和我们略有不同，它们也同样能在口腔之外尝到味道。蝴蝶和苍蝇用足尝味，因此能在降到一样东西上时测出其化学成分。在一朵花上着陆肯定是令蝴蝶兴奋的体验，而落在一坨大便上的绿豆蝇是否也这么想就不好说了。露天烧烤宴上的灾星蚊子，有一种专门品尝血液的味觉感受器。这也是一条对所有感觉都成立的生物学原理：动物受其生态塑造，这体现在它们的感觉受器上。
人身上能产生味觉的部位也一直在扩大。我们曾在很长的时间里认为，舌头是唯一的味觉器官，直到后来在嘴的周围和喉部顶端也发现了味蕾。更晚近时，我们又发现自己身体内部同样布满了味觉感受器。这个发现始于20世纪中叶，当时的研究显示，身体会对同一种含糖饮料做出不同反应，就看它是从嘴里喝下，还是直接注射进血液。糖分必须经肠道摄入，胰腺才会分泌胰岛素。只有我们将食物从嘴里吃下去，身体才会做出恰当反应，这不是身体的错。但问题是，它怎么知道食物是从哪儿进来的？答案我们现在了解了：是肠道中的味觉感受器告诉它的。不单如此，味觉感受器还遍布于整个消化系统，此外就连肺、肾脏、胰腺、肝脏、脑，甚至睾丸里都有。
虽然这些味觉感受器和口腔内的是同一品种，但它们并不形成味蕾，也不像口腔中的感受器那样会与脑交流。所以我们并不能通过这些感受器尝到风味，这样也好：毕竟谁想要尝自己肠子里的东西呢？这样看来，这也不是我们平常理解的那种“味觉”了，不仅不是，有些感受器的作用还相当古怪。当我们吸入有毒物质时，气管内的纤毛会将其中的毒素拂去，而最早检测到毒素的就是呼吸系统中的味觉感受器。气道、肠道和膀胱中的味觉感受器也有相似的作用，它们能捕捉细菌等微生物排出的化学物质，由此发现这些不速之客的入侵。这些感受器会早早拉响警报，一面提醒免疫系统，一面启动强制手段将这些寄生生物喷出体外。

你要怎么知道自己是哪种味觉者，你的挑剔口味又是否有遗传基础呢？最简单的判断方法是挤一点蓝色食用色素到你的舌尖上，这会显出舌头上的一个个微小隆起，它们叫“舌乳头”，味蕾就包含在其中。有人说，你要是能在直径6毫米的圈子里数出超过15个舌乳头，你就是普通味觉者；要是超过35个，你就是超级味觉者。比这更科学的方法是接受测试。丙硫氧嘧啶（PROP）是一种治疗甲亢的药物，它在化学上的近亲苯硫脲（PTC）能抑制色素生成。这两种物质一般都不会出现在我们的食物里，但它们又都和蔬菜中引起苦味的化学物质很相似。就味觉而言，它们在被人类品尝后会引起非常不同的反应。PTC在这方面的性质是1931年由化学家阿瑟·福克斯（Arthur Fox）发现的，他在某次实验进行到一半时，不慎从设备中放出了一大团PTC晶体构成的细灰。福克斯本人倒没觉得有什么古怪，可有一位同事怒气冲冲地抱怨说他在灰尘中尝到了一阵强烈苦味。福克斯对自己和同事的不同体验来了兴趣，一心要解决两人的争端，于是决定对更多人开展测试，最后他发现在这方面大家并无共识：有人能尝到苦味，有人不能。我们今天知道，这种差异的核心就在于一个味觉受体基因，TAS2R38，你在接触PTC之后是会尝到苦味还是什么也尝不到，就看你拥有的是这个基因的哪个版本。大约2/3的人能够努力尝到一丝苦味。由于这是一种可遗传性状，在更先进的DNA图谱分析技术问世之前，PTC尝味曾用作基本的亲子鉴定手段。
而今，测试中常用的已经不是PTC，而是PROP了，因为PTC具有毒性，不是尝味测试的理想材料。PROP测试被广泛用于从人群中筛选出超级味觉者。根据已发表的研究，大约每4个人中就有1人对PROP的味道难以忍受，甚至有传闻说一些超级味觉者曾对主持测试的研究者破口大骂；还有大约相同比例的人觉得PROP寡淡无味，剩下的一半人则觉得它微微发苦，但可以承受。根据这一测试，人群可以被分成超级味觉者、无味觉者和普通味觉者。虽然单靠人的苦味受体对一种化学物质的反应来定义人的味觉似有偏颇，但我要指出，PROP敏感性测试的结果，往往也和一个人的味蕾数量及其对其他风味的知觉敏锐度呈强相关性。

除了性别在几乎所有感觉方面发挥作用之外，年龄也影响着人对事物的体验强度。大诗人沃尔夫冈·冯·歌德曾忧郁地说：“你必须去问孩子和鸟，才知道樱桃和草莓的味道。”我们的味蕾内部无时不在换岗，感受器细胞每两周就要报废和替换一轮，以使我们的味觉敏感性维持在巅峰水平。此外，味觉设备也是人体最稳健的系统之一。你可以用辛辣的咖喱肉（vindaloo）或滚烫的茶水将其摧毁，但它会很快复原，准备接受新的摧残。你甚至可以将舌头的表层整个剥离，它依然能够重生。不过即便如此，随着年龄增长，我们味觉感受器的数量和敏感性还是会下降，最终结果往往是丧失进食的乐趣，退休人员尤其会如此。有研究者注意到一些老人会在食物中放3倍的盐，只为能增添一点风味。
再看看年龄标尺的另一头：胎儿在母体受孕后的第4个月就有了味觉。当母亲吃进甜食，胎儿主动喝下的羊水会多于母亲吃苦味食物的时候。到出生时，婴儿已具备一整套味觉——有科学家研究了新生儿尝各种风味时的行为，他们的报告可以证明这一点。给新生儿尝几滴混了强烈甜味或鲜味的水，他们便会像漫画里一样咂巴嘴唇，甚至露出微笑。用同样的法子送上酸味或是苦味，他们就不那么乐意了，这时他们会伸出舌头、紧闭双眼，以此发泄不满。婴儿对盐的反应要较长时间才会产生：起初他们对咸味既不喜欢也不讨厌，要长到约4个月大时才会喜欢淡淡的盐水胜过清水。
味觉在整个童年时代持续发展，到十四五岁时味蕾长到完整大小。在这个阶段到来前，任何父母都知道，孩子的味觉表现与成人是不同的。有一项测试是给人品尝一系列糖溶液，要他们挑出最喜欢的浓度。成人往往会不约而同地挑出最接近可乐的糖浓度——这正是这种软饮料含有现在这么多糖分的原因。而儿童被放松管制以后，挑选的溶液甜度几乎是可乐的两倍——这也正是面向他们的那些食物中糖的浓度。这个差异的原因在于基本的生理情况：儿童必须找到高能量的食物来源，以维持自身的高速代谢。儿童和成人的另一点不同在于糖分对疼痛反应的影响。奖励接种疫苗的孩子一根棒棒糖是许多国家的通用手法，而且有充分证据指出这确实有效。实验表明，糖分能直接为儿童缓解疼痛，但对成人就行不通。糖的镇痛效应也表现在其他哺乳动物身上，包括大鼠。但意外的是，这种止痛舒压效果，在肥胖儿童身上不如其他孩子那样明显。为了得到安抚，这些胖孩子必须吃下更多的糖，这种模式是典型的恶性循环。
球芽甘蓝和药物都是孩子的噩梦，这说到底还是因为儿童对苦味比成人敏感得多。加上他们又禁不住糖的诱惑，就造成了现代人饮食的一大问题。等到孩子成年，对苦味的敏感有所消退时，不健康的饮食习惯往往已经牢固确立。另外，虽然盐和味精都能为成人掩盖一些苦味，此类诡计对儿童警觉的味蕾却不太有效。就我们目前所知，贿赂孩子吃下西兰花仍是解决这个问题的最实际手段。

虽然我们想当然地认为滋味和气息是决定味觉的主要因素，但是万一它们和其他感觉起了冲突，事情也会出岔子。将近2000年前，古罗马美食家阿比修斯（Apicius）就发现我们吃饭时最先用的是眼睛，而且这远不只是Instagram当红博主搞的精美摆盘那么简单。首先，色泽浓烈的食物能使我们相应地尝到强烈的风味。其次，当视觉和味觉的搭配符合预期时，我们的风味知觉会增强。按食客的说法，红色草莓奶昔要比染成绿色的同一种奶昔好吃、甜美得多，虽然两者除色素外的其他成分完全相同。而当视觉与味觉不相匹配时，就会出现怪事。在大多数时候，眼睛看见什么，舌头就尝到什么。如果有人喝到一杯青柠风味但染成红色的饮料，他就往往会说是尝到了樱桃味。
对这种感觉异常的最著名展示是在2001年，当时波尔多大学的博士生弗雷德里克·布罗谢（Frédéric Brochet）在白葡萄酒中加入红色食品色素，靠这个戏耍了一大群葡萄酒专家。他的实验包含两个品酒环节。在第一个环节，他给骗局受害人一杯红葡萄酒、一杯白葡萄酒，要他们描述两者的口感、味道。受害人欣然从命，用诸如“樱桃味”“覆盆子味”“浓郁”这类词语形容了红葡萄酒，而将“花香”“清冽”“柠檬味”留给了白葡萄酒。几天后，布罗谢又把专家们请了回来，这一次给他们的两杯都是白葡萄酒，只是一杯染成了红色。布罗谢请他们再形容一番这两杯酒，结果他们绝大多数都用类似上次形容真红酒的词形容了这杯假红酒。虽然这班专家肯定为自己的失误而尴尬，但布罗谢的用意并非让他们难堪，而是要探究人类知觉的基础。这个故事的后续，是他后来离开学术界，改行干别的去了——干了什么？酿酒。
视觉线索在调动人对食物的预期、影响我们的知觉方面，力量十分强大。比如一块巧克力，在我们把它吃进嘴之前，脑已经根据它的形状产生了预设。圆形巧克力使人联想到光滑，并由此产生它的风味肯定更甜、更醇厚也不太苦的预设。相反，有角的形状会引起复杂甚至粗糙的印象。这是所谓“跨模态联想”（cross-modal association）的一种形式：我们先用一种感官评估某物的性质，再分析这种性质会令其他感官产生何种感觉。方形的餐盘一直没能流行起来，或许也是因为这个。我们知道，信念会影响我们对东西的享用。比如，可口可乐盛在印有可口可乐商标的杯子里，会使人觉得更加可口；相信某种葡萄酒价格昂贵，也会使人更爱喝它。既然如此，我们又该如何将视觉线索与先入之见剥离开？

赫斯顿·布鲁门索尔（Heston Blumenthal）是美食家兼明星大厨，此人以两点闻名，一是古怪的创新饭菜，二是对感觉细节的关注。他的名菜“海洋之声”（Sounds of the Sea）用食物的形式重现了一片海滩，以美味的食材仿造了海藻和沙子。上菜时，客人还会领到一只iPod，里面播放着海边的各种声音。虽然有些人会马上对这一套嗤之以鼻，但它背后却是斯彭斯的研究结论，即在海洋声景的衬托下，人能更好地享用食物。这个故事最出人意料的发展，或许是布鲁门索尔发明了他后来最著名的一道菜：鸡蛋培根冰激凌。这项烹饪实验的初期结果并不乐观，很大一个原因是鸡蛋和培根互相掺进了对方的风味。但是据斯彭斯的说法，布鲁门索尔接着走出了关键的一步：往食材中加入了一片脆脆的煎面包。面包的脆，像变戏法似的隔开了培根和鸡蛋的风味，这道菜自此成名。